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高度动态变化的环境中浮游植物群落的稳定性和变化

撰稿人: 日期:2013-7-24 点击次数:6325

摘要:收集了2003-2004期间的关键环境因子(水温、总辐射爱游戏App游戏、光线垂直衰减、内部P负荷)和四种颜色的光合敏感藻类的时序数据爱游戏App游戏,以天为单位爱游戏App游戏。利用这些数据分析浮游植物的季节变化模式爱游戏App游戏,作为动态变化环境的函数爱游戏App游戏爱游戏App游戏。提取环境状态作为三维空间的一个点,用来识别形成水华(bloom-forming)群落的生境模式,并找到环境稳定性/物理环境的扰动的指示因子爱游戏App游戏爱游戏App游戏爱游戏App游戏。这些模板统一到一种简单的限度模型爱游戏App游戏爱游戏App游戏,可以足够地模拟各种水华的形成和衰败爱游戏App游戏。然而爱游戏App游戏,在具体强烈而单向的外力下,水华是小概率事件爱游戏App游戏。对于干扰和系统组分稳定性/群落变化的试验性定量,有助于区分干扰驱动的演替和自发演替爱游戏App游戏。这两个过程在形成浮游植物组成和生物量上作用是同等重要的爱游戏App游戏。
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关键词:每日时间序列 环境稳定性 物理干扰 自发演替预见性 基态
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引言
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陆地生态系统中爱游戏App游戏,浮游植物进行着与10年尺度相似的季节性改变。严格意义上讲爱游戏App游戏爱游戏App游戏,演替是一种自发的过程爱游戏App游戏爱游戏App游戏,其中物种的选择是由群落新陈代谢引起的环境改变驱动的爱游戏App游戏。外力代表了浮游植物不能影响的环境改变爱游戏App游戏。当外力低于一定的限度时爱游戏App游戏,群落会吸纳外力而不会留下对于系统组成或丰富度可见的痕迹爱游戏App游戏。超过限度时爱游戏App游戏,外力会作为干扰而影响浮游植物的发展爱游戏App游戏。这样外力会改变群落结构爱游戏App游戏爱游戏App游戏,不停地改变演替模式,最后向新的方向演替爱游戏App游戏。不可预见的干扰会影响自发演替的时间间隔爱游戏App游戏,因而降低了达到稳态的概率爱游戏App游戏。
Connell提出的中度干扰假说(IPH)指出,特定频率的干扰范围是维持生态系统物种多样性的主要因素爱游戏App游戏。频率范围必须与生物区的双倍时间特征相对应,其中此生物区构成了受试群落爱游戏App游戏。为了达到这样的标准爱游戏App游戏爱游戏App游戏爱游戏App游戏,进来研究发现IDH被证明在浮游植物生态学是成功的爱游戏App游戏爱游戏App游戏爱游戏App游戏。然而,研究自然浮游植物时干扰不是通过测量获得爱游戏App游戏,而是通过特殊的系统组成改变来推断的。事实上,对于解决此循环争论的逻辑问题的理论研究是很少的爱游戏App游戏爱游戏App游戏?爱游戏App游戏爱游戏App游戏?悸堑浇缍ɑ肪澄榷ㄐ?干扰的难度爱游戏App游戏,这是很正常的爱游戏App游戏爱游戏App游戏。有一点是很清楚的,除非获得浮游植物时间周期相匹配的环境动态变化,否则这种试验是不会成功的爱游戏App游戏。从巴拉顿湖每日生物量时序的傅里叶光谱分析得出爱游戏App游戏爱游戏App游戏,几天的范围(range of a few days)是特征周期。因此爱游戏App游戏,环境变化的描述以天为尺度单位。
大而浅的湖泊代表了浮游植物的环境爱游戏App游戏,由于底泥的频繁再悬浮爱游戏App游戏,所以对于区分群落发展的不同路径是困难的爱游戏App游戏。巴拉顿湖和其他一些浅湖的现场试验和理论分析得出爱游戏App游戏爱游戏App游戏,底泥再悬浮是浮游植物动态变化的一个决定因子爱游戏App游戏爱游戏App游戏。
巴拉顿湖的一个高分辨率的监测项目得出爱游戏App游戏,重要环境变量和浮游植物的时序以天为尺度爱游戏App游戏。这项工作的目的是利用环境变量识别可以预见的群落发展模式爱游戏App游戏,并同时区分浮游植物的变化是由干扰还是演替所驱动爱游戏App游戏爱游戏App游戏。
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材料和方法
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试验点描述
巴拉顿湖是匈牙利西部的一个大而浅的湖(图1)爱游戏App游戏爱游戏App游戏。不同方向持续的风导致了整个水柱的永久混合。由于高钙质底泥频繁的再悬浮和碳酸盐的较慢的沉积,因此水体经常是混浊状态。在最浅的西区爱游戏App游戏,垂直光的衰减系数平均为4m-1。因此爱游戏App游戏爱游戏App游戏,与混合深度相比爱游戏App游戏爱游戏App游戏,平均透光层的深度较浅。再悬浮底泥的P解吸附作用导致了脉冲的内置负荷爱游戏App游戏。平均悬浮固体浓度达36gm-3爱游戏App游戏,可吸收的无机颗粒数量超过浮游动物食物约1到3个数量级爱游戏App游戏。由于对于非选择性水蚤类动物的限制爱游戏App游戏爱游戏App游戏爱游戏App游戏,桡脚类动物Eudiaptomus gracilis占到甲克类浮游生物的80-100%。因此爱游戏App游戏爱游戏App游戏,群落摄食率很少超过8-10%,浮游植物生活在一个动态的环境中,环境的光爱游戏App游戏爱游戏App游戏、温度和营养波动很快爱游戏App游戏,但沉积和摄食对于稳态是可忽略的(negligible to moderate)。数据和分析
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图1巴拉顿湖和其集水区(插入部分为取样站位置爱游戏App游戏,Zala河是最大的支流爱游戏App游戏。箭头表示唯一的流出口)
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湖的西区于2001年起建立了一个在线监测站(图1)。检查站配有气象和浊度传感器爱游戏App游戏,同时配有在线延迟荧光(DF)仪爱游戏App游戏爱游戏App游戏爱游戏App游戏,延迟荧光(DF)仪用于自动记录活的浮游植物光合的生物量和组成。DF光谱学是一种新的可以区分四种藻类的方法爱游戏App游戏,包括蓝藻(cyanobacteria)爱游戏App游戏爱游戏App游戏、绿藻(chlorophyte)、有色植物(chromophyte)和隐芽植物(cryptophyte)。每个剖面的四个深度收集每20分钟的浮游植物数据爱游戏App游戏。气象和浊度数据收集频率为10秒和6秒爱游戏App游戏。这些数据取15分钟的均值爱游戏App游戏爱游戏App游戏爱游戏App游戏爱游戏App游戏。在实验室利用人为获得的每周Kd值对浊度进行与垂直光衰减系数的校准爱游戏App游戏爱游戏App游戏。对于监测项目和DF评估方法的更多信息爱游戏App游戏,请参考Istvanovis爱游戏App游戏。在监测点爱游戏App游戏,每周对浮游植物取样爱游戏App游戏,并利用显微镜进行计数爱游戏App游戏。
创建包括Kd爱游戏App游戏爱游戏App游戏爱游戏App游戏、水下光爱游戏App游戏爱游戏App游戏爱游戏App游戏、温度和浮游植物组成及生物量的数据库爱游戏App游戏。每个参数按照天和深度平均爱游戏App游戏爱游戏App游戏。优势种的时序定义为五类:一为藻类的四个色群爱游戏App游戏,另一个为“待定”类型爱游戏App游戏爱游戏App游戏。一个色群的生物量如果超过另一种10%爱游戏App游戏爱游戏App游戏,则认为是优势种。当目前标准不能满足要求时爱游戏App游戏爱游戏App游戏,待定种群用于稀有情况爱游戏App游戏。由于2001和2002年数据不完整,所以我们主要依赖于2003和2004年的数据。与传统方法相比爱游戏App游戏,我们的数据具有很高的时间分辨度爱游戏App游戏爱游戏App游戏爱游戏App游戏。很显然爱游戏App游戏,与显微镜计数相比爱游戏App游戏,多样性轴的浮游植物分辨率是不足的爱游戏App游戏。
在湖的最大支流的入水口监测每天的外部各种的P和N负荷爱游戏App游戏。这个负荷约占巴拉顿湖西区整个外部负荷的90-95%爱游戏App游戏。
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结果与讨论
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图2. 2003年(a)和2004年(b)浮游植物四种色群的生物量和优势度(BOM)。(间隙代表由于技术原因导致的数据缺失爱游戏App游戏。虚线框主要水华用于推理出明显群落的模板爱游戏App游戏爱游戏App游戏爱游戏App游戏爱游戏App游戏;详细信息见正文)
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2003年浮游植物的季节变化模式适应于浅而富营养的湖(图2)爱游戏App游戏爱游戏App游戏。形成三个主要峰:(i)三月底硅藻属峰(ii)七月早期出现Aphanizomenon flos-aquae Ralfs,A.klebahnii Elenkin和Planktonthrix agardhii Gomont一个复合峰(iii)八月中旬的Cylindrospermopsis raciborskii seenayya et Subba Raju爱游戏App游戏爱游戏App游戏爱游戏App游戏爱游戏App游戏爱游戏App游戏。在巴拉顿湖中出现两个连续的蓝藻水华(bloom)是正常的爱游戏App游戏。此现象的主要原因是亚热带C. raciborskii对于高温的要求爱游戏App游戏。除了较大的水华外,秋季出现了较小的有色植物和隐芽植物的峰爱游戏App游戏。因为我们的数据是针对于单一点的爱游戏App游戏,不能解决基于水运动的生物量变化爱游戏App游戏。然而爱游戏App游戏爱游戏App游戏,巴拉顿湖充分混合,可以忽略空间异质性爱游戏App游戏。
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表1.2003年和2004年浮游植物的环境变量(每天值)和营养状态(每周值)的均值±标准标准差
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2004年的环境状况和2003年不同(表1)。较高的水排放导致较高的营养负荷爱游戏App游戏,特别是在春季。夏季的营养更适合充分。由于大型植物的作用爱游戏App游戏,2004年夏季和秋季水体(water column)具有好的稳定性爱游戏App游戏。2003年的大型植物呈现出中等浓度爱游戏App游戏爱游戏App游戏,2004年夏季的早期河水盖度达到85%爱游戏App游戏爱游戏App游戏。2004年夏季平均水温明显较低爱游戏App游戏爱游戏App游戏爱游戏App游戏。由于大型植物的作用,巴拉顿湖的浮游植物的动态变化并不典型(图2)爱游戏App游戏爱游戏App游戏爱游戏App游戏。持续的春季硅藻水华爱游戏App游戏,外加没有明确的夏季水华都是湖泊半自养生物区域的季节模式特征爱游戏App游戏。同时爱游戏App游戏爱游戏App游戏,隐芽植物从七月早期到试验期结尾长期占据优势地位爱游戏App游戏。
浮游植物的优势度和生物出现了一些模式特征:(i)主要的水华被低生物量周期分离(ii)每次水华中都是单一色群的物种主导(iii)两次水华间,某种或另一种色群的小峰出现,并在达到足够大的生物量前消退爱游戏App游戏爱游戏App游戏爱游戏App游戏,并且导致了优势种的不确定性爱游戏App游戏爱游戏App游戏。这种模式表明,单独的水华和特定的环境条件相联系爱游戏App游戏,在两种水华中间会出现混乱的低生物量周期,期间不同的物种间进行竞争爱游戏App游戏。
为了确定水华期间对于特定物种的环境条件爱游戏App游戏,物理外力可以由两个因子表示:水温和垂直光衰减。选择按天和深度平均的水温。每日的垂直光衰减系数(Kd)作为水下光环境的指示因子。尽管测量了总辐射(global radiation)爱游戏App游戏爱游戏App游戏,大型植物的遮阴作用不能量化爱游戏App游戏爱游戏App游戏。所以单一的量子通量密度(PFD)的时序是异质的爱游戏App游戏爱游戏App游戏。由于底泥的大量再悬浮,Kd表现出介于1和15m-1的大而不规则的波动。水下光(与exp成比例)相应的变异位于106范围内爱游戏App游戏。作为比较,单次光的日变化(最大25倍)可以忽略爱游戏App游戏爱游戏App游戏爱游戏App游戏爱游戏App游戏。因此爱游戏App游戏爱游戏App游戏,Kd是水下PFD的决定因子爱游戏App游戏,也是底泥再悬浮的指示因子爱游戏App游戏爱游戏App游戏爱游戏App游戏。在二维的图标中绘制每日的T和Kd值爱游戏App游戏,出现了如下受到物理限制的图表(图3)。很明显爱游戏App游戏爱游戏App游戏,温度的季节变化主导着早春和晚秋路径的方向。夏季,出现了一个复杂的节型(knot pattern)爱游戏App游戏,没有出现任何方向上监测到的前进。
浮游植物的主导色群插入到T对Kd的空间(图3)爱游戏App游戏。他们的位置与特质种已知的生理要求相符合爱游戏App游戏,同时明显反应了对于物理环境稳定性的不同敏感性爱游戏App游戏。春季的有色植物(chromophyte)典型的acclimating strategis

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